近日，生物科学与技术学院高宏波教授团队联合洛阳国家牡丹基因库，在Horticulture Research 2026年第6期发表了“Mechanisms underlying green flower formation”一文，系统梳理了绿花形成的研究进展，从质体发育、叶绿素代谢、转录因子调控到花器官发育等多个层面，全面阐释了绿花形成的机制。

在姹紫嫣红的花海中，绿色花朵稀有而珍贵。它们为何如此特别？背后又隐藏着怎样的生命奥秘？牡丹“豆绿”、月季“绿萼”、康乃馨“薄荷绿”……这些独特的绿色花卉品种，在园艺界备受追捧。然而，在自然界中，绿色花朵仅占所有开花植物的不到10%。这些打破花色常规的绿色花簇，并非天生如此，而是植物在发育过程中偏离了常规的花瓣成熟程序，通过一系列复杂的分子调控、代谢变化和器官发育重塑，才留住了这份独特的“绿意”。

图1.绿色花卉品种（A）绿绣球；（B）绿掌；（C）绿石竹；（D）“绿萼”月季；（E）“绿乒乓”菊花；（F）“薄荷绿”康乃馨

质体发育途径：叶绿体维持稳定分化。花朵的颜色，本质上是植物不同色素的展现，而绿色的核心，便是叶绿素，其载体则是叶绿体——这个植物进行光合作用的“能量工厂”。

多数植物的花瓣在发育成熟过程中，会经历“褪绿”过程：幼嫩花瓣里的叶绿体，会逐渐转化为有色体或白色体，叶绿素随之降解，其他色素占据主导，花朵便呈现出缤纷色彩。而绿色花朵的关键，就是让花瓣中的叶绿体“不走寻常路”，始终保持功能和形态，阻止其向其他质体转化。

图2.叶片与花瓣中质体的发育受光照、激素及转录因子协同调控：（A）光照下，转录因子整合光与激素信号，驱动黄化质体向叶绿体转化。原片层体解聚并重组为类囊体片层，随后堆叠形成基粒，叶片积累叶绿素并随之变绿；（B）花瓣发育中，叶绿体可维持存在（绿色花瓣），或分化为白色体（白色花瓣）或有色体（黄/橙/红色花瓣），“？”表示其调控机制尚不明晰

绿色花朵的叶绿体，会通过特殊的发育程序维持结构：它们的基质类囊体和基粒数量虽少于叶片叶绿体，但能在花瓣成熟后仍保持光合活性，比如绿菊花瓣、绿康乃馨花瓣中，都能检测到光合相关蛋白，部分绿色花瓣甚至能进行微弱的光合作用，成为植物的“辅助能量站”。而当叶绿体向有色体的转化过程被阻断，叶绿素就会持续留存，为花瓣奠定绿色底色。这一过程受光照、激素与关键转录因子共同调控，是绿色花瓣形成的细胞学基础。

叶绿素代谢平衡：合成增强与降解抑制。如果说叶绿体是绿色花朵的“容器”，那叶绿素就是填充其中的“颜料”，而绿色花朵的形成，本质上是叶绿素生物合成与降解的动态平衡被精准调控的结果。

普通花朵的褪绿，是因为叶绿素合成基因表达下调，降解基因却被激活，“颜料”只出不进或出多进少，最终耗尽；而绿色花朵则完美掌握了叶绿素的“收支平衡术”：一方面，合成通路持续激活，CHLH、POR和CAO等合成基因相对高表达，不断制造新的叶绿素；另一方面，降解通路被抑制，SGR、PPH、PAO等降解基因的表达量显著降低，减少叶绿素的消耗。

合成增强与降解抑制共同作用，使叶绿素在花瓣中稳定积累，是绿色花卉形成的生化本质。例如绿色康乃馨品种“Seychelles”，其花瓣中CHLM、PORA等合成基因表达上调，叶绿素积累量显著提升；牡丹品种“绿幕隐玉”的花瓣褪绿过程中，PsCLH1是促进叶绿素降解的关键基因，该基因沉默后花瓣中的总叶绿素含量显著增加。

转录因子调控：核心网络主导色素稳态。叶绿素的代谢、叶绿体的发育，并非孤立进行，而是由一系列转录因子充当“指挥棒”，整合光照、激素等外界信号，精准调控下游基因的表达，最终决定花瓣是否保留绿色。

图3.花器官中叶绿素代谢的转录调控 转录因子通过调控叶绿素代谢、叶绿体生物发生及花器官发育相关基因网络，协同控制花器官中叶绿素积累。（箭头：激活；T型条：抑制；虚线T型条：可能抑制；“？”：未验证靶标）

这些转录因子来自多个家族，各司其职、协同作用：如CmNAC73能直接结合叶绿素合成基因HEMA1、CRD1的启动子，激活其表达，促进绿菊花瓣的叶绿素积累；拟南芥七重突变体tcp2/3/4/5/10/13/17的花瓣为绿色，其中TCP4是关键抑制因子，通过直接抑制叶绿素合成基因PORB和DVR的表达，阻断叶绿素合成，从而防止花瓣变绿。从感知环境信号，到调控基因表达，再到维持叶绿素和叶绿体的稳定，转录因子形成了一张复杂的调控网络，成为绿色花朵形成的“关键推手”。

花器官同源转化：基因调控导致形态重塑。除了叶绿素和叶绿体的调控，部分绿色花朵的形成，还源于一场特殊的花器官身份重塑——花瓣向萼片或叶片的同源转化，也就是植物学上的“同源异型突变”。

植物的花器官发育遵循经典的ABCDE模型，其中B类与E类基因功能异常，会引发花瓣向萼片、叶片形态的同源转化，形成叶状绿色花器官。例如矮牵牛的PhDEF基因突变后，花瓣完全被绿色萼片取代。而E类基因作为B类基因的“辅助者”，其功能异常也会导致类似结果：拟南芥的sep1/2/3/4四重突变体，所有花器官都会转化为绿色的叶片状结构。此外，月季“绿萼”的特殊绿花（图1D）可能与E类基因在萼片中的高表达量有关。

激素与环境因子的协同作用：绿色花朵的形成，还离不开激素和环境因素的“微调”，在叶绿素代谢和器官发育的基础上，进一步影响花瓣的绿色深浅和持绿时间。在园艺生产中，外源激素例如MeJA处理可用于调控花色均匀度，改善绿色花卉商品性状，具备实际应用价值。

绿色花卉的形成，是质体发育、叶绿素代谢、基因调控与环境信号协同作用的结果，体现了植物发育的精密性与可塑性。深入解析其分子机制，既能够丰富植物发育生物学理论，也可为花卉分子育种提供理论支撑，从而助力观赏植物种质创新。

生物科学与技术学院博士研究生李旭、洪琮浩和李好为论文的第一作者，北京林业大学高宏波教授和洛阳国家牡丹基因库黄治民高级工程师为该论文的通讯作者。

论文链接： https://academic.oup.com/hr/article/13/6/uhag079/8504080